最早的骆驼只有兔子大小？一文读懂骆驼的进化史

大家都知道，骆驼有个闻名遐迩的美称“沙漠之舟”，但在骆驼家族4000万年漫长的演化历史当中，它们其实和沙漠并没有什么缘分，绝大多数史前骆驼都生活在相对更舒适的环境中，即使是最耐饥渴的现代骆驼，形态也并非是为适应沙漠量身定制的。

历史上的各种骆驼

早期瞪羚型骆驼

已知最早的骆驼科成员，是生活在中始新世的昔祖驼（Poebrodon），可能只有兔子大小，由于已知化石材料过于有限，还无从得知确切的身体形态。

但在昔祖驼之后不久，一类轻盈灵敏的小型骆驼就遍布了日益开阔的北美中部原野，这就是骆驼科走向草原的初号机——先驼（Poebrotherium）。

先驼

先驼最引以为豪的当属那对大长腿，而且四肢比例近似后世的瞪羚，可以说是同时期陆地动物奔跑速度天花板。在先驼身上，已经有了不少趋似现代骆驼的特征，比如最后一颗门齿和第一颗前臼齿的形态犬齿化，这让骆驼一开口就是一副龇牙咧嘴的表情。

在晚渐新世，形态更进步的窄臼驼亚科（Stenomylus）取代了先驼，相比较为原始的先驼，它的臼齿比例更大、齿冠更高，更适应啃食日趋粗糙的草类植物。

虽然在牙口方面有明显的进步，但身体形态反而是更加细小，更往瞪羚的形象上靠。从渐新世开始全球的气候逐渐转向干冷，草原面积与日俱增，早期骆驼近似瞪羚的生态位，使它们在与其他的骆驼竞争当中取得了主动权。

窄臼驼在那个时代，是骆驼家族中最为兴盛的成员，但是一些骨骼细节特征显示，它并不是现生骆驼的祖先，在早中新世，逐渐衰亡，最终走向灭绝。

窄齿驼

本来形态非常讨巧的瞪羚型骆驼，为何会最终消失在演化尘埃之中呢？这一点目前还无法完美解释，但可以肯定的是，在中新世同样适应草原环境的马科和叉角羚科陆续崛起，势必对骆驼科造成挤兑。

论食草，骆驼的吃草效率不如马，消化吸收能力又不如反刍亚目的叉角羚，本来身为草原先驱的骆驼科，反而陷入了一个尴尬的局面，至此，骆驼家族需要进一步升级，来应对北美草原日趋白热化的竞争。

早中新世的北美来源：Wikipedia

怪异的长颈鹿型骆驼

晚渐新世时期，与窄臼驼共存的还有一种名为近祖驼（Gentilicamelus）的细小骆驼，可能是现生骆驼和羊驼的史前远祖。

早中新世-中中新世，骆驼家族达到了多样性高峰，十几个属类形态各异的骆驼曾一度共同在北美原野驰骋，这时的占据主流骆驼依旧近乎于窄臼驼的加强版，四肢相对现代骆驼同样较短，以地面草类为主食。

在这诸多驼类当中，尖趾驼（Oxydactylus）似乎预判未来的演化趋势，率先演化出了长颈部，试图采食高处的植物，不与其它食草动物在低处无效内卷。只可惜碍于娇小的身形，哪怕脖子伸直，高度也不超过一个成年人的身高，可谓心有余而力不足。

尖趾驼

尖趾驼的意志被形态更为极致的高驼（Aepycamelus）所继承，在史前骆驼当中，高驼可以说是最像长颈鹿的骆驼。

最常见的长颈高驼头部高度达到3米，晚期的大高驼甚至头高可超过5米，是当时最为高大的骆驼，由于显著的身高优势，北美几乎没有什么其他食草动物能够和高驼在同一水平线下竞争。

也因此高驼成为了北美史上最稳定、长寿的骆驼科成员之一，几乎持续了一千万年之久，由于长颈鹿科从始至终未能进入北美，这套偷师来的演化策略获得了极大成功，在中中新世之后，绝大多数新兴的骆驼，都走上了这条长颈道路。

高驼

但也有一些剑走偏锋的，像佛州鳄吻驼（Floridatragulus），选择拉长自己的脸，整个头部如同鳄鱼和骆驼的杂交。

佛罗里达鳄吻驼来源：TGStat

瘦死的骆驼比马大：骆驼族

江山代有才人出，各领风骚数百年。到中新世末，现生骆驼所属的真驼亚科横扫一切，一统骆驼王国。

已知最早的成员是早中中新世的西方驼（Hesperocamelus），效仿那些长颈鹿型骆驼取食树木枝叶，成功淘汰了那些食草的原始骆驼。随着在距今1600万年前，分化出羊驼族和骆驼族。

先说骆驼族，最早的成员是只有大羊驼大小的前驼（Procamelus），根据足部骨体形态推测，前驼已经长出了现代骆驼脚上宽厚的肉质足垫，同样是一类非常长寿的古驼，直到距今600万年前的中新世末才彻底灭绝，延续长达千万年。

硕足驼

有句话叫“瘦死的骆驼比马大”，骆驼族历史上盛产各种庞然大物。1000万年前的硕足驼（Megatylopus），是最早的巨驼，体重估计已达1吨以上，几乎是当时北美最硕大沉重的偶蹄动物。根据对它的肩背部形态判断，证实已经具备驼峰，只是未必像今天的骆驼那般高耸。

到了上新世，一批更加庞大的骆驼横行于北美大陆，包括巨足驼（Titanotylopus）、象驼（Gigantocamelus）以及北美史上最大的骆驼——梅氏伟驼（Megacamelus merriami），这种骆驼的身高估计达到3.3米，体重可达2吨以上，可能是史上最大的偶蹄目。

演化史上的“驼然大物”

今天的双峰驼、单峰驼好像是专门为了适应沙漠而出现的，长而密的睫毛可以在风沙中保护眼睛；开合自由的鼻孔可以阻挡沙尘；修长的四肢，扁平的脚掌，也适合在沙漠中行走。

令人意外的是，骆驼习得这套神装的地方并非茫茫沙海，而是寒冷贫瘠的北方草原。这两种骆驼的直系祖先副驼（Paracamelus），为了逃避故乡北美激烈内卷而往北迁徙，甚至一度进入寒冷荒凉的北极圈以北。更是在之后，跨越白令陆桥，成为了第一批进入旧大陆的驼类，足迹遍布亚欧非三大洲。

北极圈的副驼

极端的严寒气候不支持高大的植被生长，原本以食叶为主的副驼再次将食物转向粗糙干瘪的草类，它们演变出越来越发达的驼峰，其循环系统在千锤百炼之下愈发刚强，这份坚持让骆驼开启了一方新天地。

在体型上也是再接再厉，叙利亚发现的莫氏驼（Camelus moreli）甚至要比梅氏伟驼还要粗壮高大，只是由于目前出土的化石太过零碎，还没法确定其为史上第一大骆驼。

莫氏驼是今天单峰驼、双峰驼的同属近亲

当骆驼在旧大陆方兴未艾之时，它们在北美老家却逐渐陷入了绝境，已知北美最后的真驼族成员西部拟驼（Camelops hesternus），最终在13000年前彻底消亡，作为整个家族龙兴之地的北美从此再无骆驼。

拟驼

网红神兽是如何炼成的：羊驼族

最后再来讲一讲羊驼族，相比于体型越来越彪悍粗犷的骆驼族，羊驼一类始终保持着相对原始纤细的形态。今天只有南美生存着两种野生羊驼——原驼和骆马，它们都是深居高山，体态细小。

现生羊驼族四个物种

史前美洲最常见的羊驼族是半驼（Hemiauchenia），体型和小个体单峰驼相当，半驼是一类适应能力非常强悍的古驼，从晚中新世一直生存到一万多年前的更新世末，并在早更新世和其近亲古美洲驼（Palaeolama）一起，从巴拿马陆桥一路南下至南美，良好适应了开阔的南美潘帕斯草原。

但是随后的更新世末灭绝事件，却最终也把这种坚强的古驼送进了坟墓。

在南美的半驼

随着半驼和古美洲驼的消失，曾经占据了晚期骆驼科演化主流的长颈食叶型骆驼彻底灭绝，半驼的后裔原驼和骆马为了适应南美的山地环境，和远亲两种骆驼一样，再次将食性转向了低矮的草类。某种意义上，这种“回归原点”，真可谓是大自然给骆驼科开下的一个黑色玩笑。

骆驼科的起源扩散

参考文献：

1. Palmer, D., ed. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. pp. 274–277.

2. A complete mitochondrial genome sequence of the wild two-humped camel (Camelus bactrianus ferus): an evolutionary history of camelidae.

3. Monophyletic origin of domestic bactrian camel (Camelus bactrianus) and its evolutionary relationship with the extant wild camel (Camelus bactrianus ferus).

4. Moore, Katherine M. (2016). "Early Domesticated Camelids in the Andes". In Capriles, Jose M.; Tripcevich, Nicholas (eds.). The Archaeology of Andean Pastoralism. University of New Mexico Press.

5. 《普林斯顿古兽图鉴》

6. "Giant camel fossil found in Syria".by BBC News. 10 October 2006.

7. 《Mammoths, sabertooths, and hominids : 65 million years of mammalian evolution in Europe》

作者：谢翃瀚 科普作者