牙齿的出现，是脊椎动物演化史上最伟大的进步之一。

从史前海洋里以鲸为食的巨齿鲨，到你家沙发上疯狂拆家的狗子，从林海雪原中嘶吼咆哮的东北虎，到小区路边冲你咧嘴大笑的孩童......很难想象如果没有了牙齿，生命将会变得多么羸弱且无趣。

作为有颌脊椎动物体内最坚硬的器官，牙齿化石可以经受住千万年的岁月洗礼依旧保存完好，这件神器帮助它们在优胜劣汰中占据了先机。那么，牙齿是从何处而来的呢？

在西班牙一处洞穴中发现的尼安德特人牙齿化石 图片来源：MNCN-CSIC

在回答这个问题之前，先让咱们重新认识一下牙齿。

都叫牙，但此牙非彼牙

咱们常说的牙齿，是长在人和动物颌骨上（或嘴巴中）的一种坚硬的钙化组织，包含牙釉质、牙本质、牙髓等。

人类的牙齿结构图，其中牙骨质外还有由纤维组成的牙周膜 图片来源：wikipedia

按照这样的定义，则牙齿是脊椎动物（包括鱼类、两栖类、爬行类、哺乳类动物等）所独有的器官。尽管许多无脊椎动物也有类似的咀嚼器官，通常也被称为“牙齿”，但这些“牙齿”往往不是骨质，也不长在颌骨上，此牙非彼牙～

例如在中世纪被用于清除病人体内多余血液的欧洲药用水蛭（Hirudo medicinalis），它们身体前端的吸盘上长有3个类似锯子的颚，每个颚上都有着大约100颗锋利的“牙齿”，这些“牙齿”其实是由几丁质构成的。当水蛭需要吸血时，会用几丁质“牙齿”割开寄主的皮肤，在上面留下一个倒Y型的咬痕。

右图即为高倍显微镜下水蛭的“牙齿” 图片来源：Science Photo Library

另一个典型案例就是号称“牙齿最多的生物”的非洲大蜗牛（学名褐云玛瑙螺，Lissachatina fulica），拥有多达2.5万颗牙。蜗牛用来磨碎食物的“牙齿”，其实是一种叫做“齿舌”的特殊构造，也是由几丁质构成的。蜗牛觅食时，会用这条长满密密麻麻细齿的舌头刮取食物表面。

蜗牛齿舌的显微摄影照片 图片来源：nikonsmallworld.com

此外，一些较为原始的无颌类脊椎动物同样没有真正的牙齿。比如长相令人极度生理不适的七鳃鳗（lamprey），属于脊索动物门无颌总纲（Agnatha）的鱼形生物，没有可咬合的双颚，只有简单的吸盘状口部，里面长着一圈又一圈的黄色角质齿，看起来非常恶心......

下图高能预警！

虽然长得丑，但七鳃鳗却很好吃，肉质弹性十足又不乏细腻 图片来源：wikipedia

牙齿，4.39亿年前就出现

最初的脊椎动物并没有上下颌，更没有牙齿，直到脊椎动物有颌鱼类的诞生，真正意义上的牙齿才出现，随后演化出的两栖类、爬行类、古代鸟类、哺乳类动物都继承了这一器官。

目前已知最古老的有颌类牙齿，由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士团队在贵州石阡发现，可以追溯到4.39亿年前的志留纪早期。

2019年，经过十余年不懈的野外工作，朱敏院士团队从近4吨岩石样品中筛选出23枚有颌类牙齿标本，这些牙齿的主人是生活在约4.39亿年前的双列黔齿鱼（Qianodus duplicis），它们的齿旋是目前已知最早的有颌类牙齿。这一发现将牙齿的最早化石记录足足前推了1400万年，并间接支持了在奥陶纪生物大幅射时期（约4.85至4.5亿年前）就出现有颌脊椎动物的观点。2022年9月29日，这一重大成果以封面文章的形式发表在了Nature杂志上。

双列黔齿鱼复原图及牙齿特写 图片来源：拟石科技制作

既然搞清楚了牙齿出现的大概时间，那牙齿又是如何经历了数亿年的演化，变成现在的样子呢？目前，学术界对于牙齿的起源已经有了初步的共识，这又被称为“由外而内”理论——人类及其他高等脊椎动物的牙齿是由远古鱼类的鳞片进化而来的。

这一理论主要受到鲨鱼的启发，因为鲨鱼的牙齿和鳞片长得实在太像了！咱们先来看一下鲨鱼的牙齿，鲨鱼牙齿包含3个基本结构：表面覆盖着一层似釉质，中间由牙本质、齿质和骨齿质组成，最里面则是包含神经和血管的牙髓。

鲨鱼牙齿结构，黑色部分为似釉质，与人类的牙釉质并不同源 图片来源：参考文献4

再来看看鲨鱼的鳞片（盾鳞），只包含一个齿单位（odontode）。这些鳞片坚硬锋利，像铠甲一样规整地叠盖在鲨鱼皮上，它们同样也有3个基本结构：表面是一层釉质，中间是和牙本质成分相同的棘，基板埋在真皮内，里面是髓腔，有神经和血管通入腔内。

盾鳞结构示意图，图E展示了盾鳞和牙齿近乎相同的组织结构 图片来源：Notes on Zoology

两个看似八竿子打不着的器官，却有着几乎一模一样的组织结构，这种高度的相似性，无疑在暗示我们，最早出现的牙齿和鳞片很可能是以相同的方式分化产生的。发育生物学家已经证实，鲨鱼的鳞片和牙齿是胚胎组织以同种方式发育而来的。最近的分子生物学证据也表明，鳞片和牙齿的发育受同一组基因调控。

据此，科学家们猜测，原始鱼类颌部周围的一部分鳞片可能有助于它们捕食，在进化中逐渐转移到嘴中，最终演变为所有脊椎动物的牙齿。

用化石去佐证猜想

仅通过观察现存的鲨鱼去“盲人摸象”般地猜测，显然是不够的，咱们还需要化石实证去揭开牙齿起源与演化的神秘面纱。近年来，借助X射线成像等技术手段，多项化石研究都进一步佐证了牙齿和鳞片同源的理论。

2020年，瑞典乌普萨拉大学的科学家们利用欧洲同步辐射光源（ESRF）强大的X射线成像技术，对在捷克境内发现的距今约4.09亿年的棘胸鱼（acanthothoracids）化石进行了高分辨率三维成像。扫描结果显示，这些化石保存着完好的牙齿序列，并且牙本质中还保存着完好的细胞间隙，看起来非常接近现代脊椎动物的牙齿。很显然，棘胸鱼的牙齿与现代牙齿有着千丝万缕的关系。

藏匿于巨大的鹦鹉螺空壳中的棘胸鱼 图片来源：cosmosmagazine.com

更重要的是，科学家在棘胸鱼的颌骨外表面皮肤上发现了类似于牙齿的齿单位，这些齿单位不光形状上和牙齿几乎相同，并且颌骨附近的齿单位逐渐过渡成了牙齿。这表明，牙齿极有可能是从皮肤上的齿单位进化而来的，为牙齿鳞片同源理论提供了依据。

重建的颌骨3D图像，浅绿色部分是皮肤牙本质，深绿色部分是牙齿，可以发现二者形状接近，呈过渡之态 图片来源：参考文献3

无独有偶，在2020年的另一项研究中，瑞典乌普萨拉大学的科学家对距今约4.22亿年的脊骨鱼（Lophosteus superbus）进行了化石研究，这种鱼也是牙齿早期进化阶段的代表物种之一。

科学家使用高分辨率X射线成像技术观察了脊骨鱼在不同发育阶段齿单位的三维结构，发现齿单位一开始长得都差不多，但会根据生长位置的不同而产生外观变化，长在嘴里的和长在脸上的分别成了牙齿和真皮齿单位（也就是鳞片），这表明，在每个位置都有不同的信号来指导它们的发育。并且到后期，一些真皮齿单位也会从面部慢慢移到嘴里，成为牙齿。

橙色部分为最初的齿元，会根据生长位置的不同而改变，分别变成牙齿（黄色部分）和真皮齿元（粉色、紫色部分）图片来源：参考文献5

这项研究表明，牙齿和鳞片在进化上是高度相关的，二者并非独立发育，而是源于一套完全相同的发育系统，这也是鳞片与牙齿同源的坚实证据。

当然，目前的研究仍不足以充分证明猜想，要想真正搞清楚牙齿的起源，咱们还需要更多的化石实证来揭晓谜底～

鳞片到牙齿的一小步，却是物种进化到一大步。牙齿就位以后，进一步的变化随之到来：牙齿数目由多到少；由多出牙转变为再出牙或单出牙；牙齿着生位置由端生发展为槽生齿；齿型也由同型齿向异型齿演化......形形色色的牙齿，让不同的物种更好地适应了各自的生存环境。

所以不要低估了小小的牙齿，这也是一种巨大的生存优势，大家下次刷牙时，记得认真刷哦！

参考资料：

[1] https://en.wikipedia.org/wiki/Tooth#Fish

[2] https://en.wikipedia.org/wiki/Shark_tooth

[3] Andreev, P.S., Sansom, I.J., Li, Q. et al. The oldest gnathostome teeth. Nature 609, 964–968 (2022). https://doi.org/10.1038/s41586-022-05166-2

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[6] Berio, Fidji. (2021). Multiscale variation of 3D tooth forms in selachians and developmental and evolutionary inferences : Odyssey of a scyliorhinid tooth.

[7] Gillis, J. A., et al. (2017). "Trunk neural crest origin of dermal denticles in a cartilaginous fish." Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 114(50): 13200-13205.

[8] Sharpe, P. T. (2001). "Fish scale development: Hair today, teeth and scales yesterday?". Current Biology. 11 (18): R751–R752. doi:10.1016/S0960-9822(01)00438-9.

[9]《我们的牙齿从何而来？》，科学大院，2018-06-27

作者：Ivan