《中国新农民种菜手册》第六章 植物生长发育的光照与温度

本章各节列表：

植物生长主要是通过细胞的分裂和膨大，即增加细胞数目和扩大细胞体积而使植物的体积和重量获得增长；发育则是通过细胞不断分化，不断形成新的组织和新的器官，从种子萌发开始，到根、茎、叶、花、果等不同组织和器官的形成，植物体上的这些组织和器官通常被称作分生组织。

植物的生长发育受内在因素和外界环境的制约，具有一定的阶段性和季节性。在寒、暑、雨、旱季节变化明显的地区，植物常有休眠期。种子多在冬季或旱季到来之前形成，在休眠状态下度过不良环境，掉落到土里的种籽会在来年春季或雨季重新萌芽出土。

植物的种子从萌芽那一刻开始就需要光照，有些种子没有光照甚至不会发芽，破土出苗后如果没有足够的光照，就会出现徒长，俗称高脚苗。接受光照不够的植物表现为：茎细、节长、脆弱、叶片小而卷曲、根系发育不良、全株黄化。韭黄就是韭菜在完全黑暗的环境中培养出来的一种菜蔬。

植物的生长离不开阳光，光照是植物进行光合作用的必要条件。

第一节 光周期与日照长度

植物通过感受昼夜长短变化来控制开花的现象称为光周期现象，光周期从字面上看说的似乎是一天中的昼夜光照与黑暗交替，但真正的意义在于以一年为周期，一天中白昼与黑夜的相对长度及其变化。

由于地球自转轴与公转轨道之间有一个66°34′的倾角（即地球自转轴相对于公转轨道不是垂直的而是倾斜的），造成地球上同一纬度地区与太阳之间的距离以及接收到的太阳光照时间和强度会随着地球公转位置的变化而变化，由此形成季节性交替，除了气温变化外，还有日照长度的变化：冬天白昼时间短，黑夜时间长，而夏天则正好相反。长江流域地区以上海或我国北纬30°地区为例，冬天日出与日落之间的日照长度为10小时左右，夏天则为14小时左右，比冬天的白昼最高可以多出4小时。

日照长度不仅随季节变化，还因在地球上所处纬度的不同而不同。由于地球自转轴的倾斜，一年中太阳的直射光照在北回归线、赤道和南回归线之间摆动，超出北回归线和南回归线的高纬度地区，虽然得不到太阳直射，光照强度弱，夏天气温比低纬度地区低，却可以享有更长的白昼即更长的光照时间。我国从低纬度地区到高纬度地区，一年中白昼最长一天的夏至日，广州约13小时30分，上海约14小时，北京约15小时，哈尔滨则超过15小时30分；再往北到北纬60°，如俄罗斯、加拿大和北欧国家的部分地区，夏至日的日照长度可以长达18小时以上。最极端的情况是，北极圈（北纬66°34′）以北的地区，夏天会出现极昼，冬天会出现极夜；而在地球赤道上，一年中的任何一天，白昼和黑夜都是一样长，即各12小时。

生长在北方的作物每天接受的日照长度长，生长在南方的作物则日照长度短，有些作物对日照长度很敏感，要求每天日照长度超过一个临界值（如14小时）才能开花的作物称为长日照作物，如小麦，光照时间越长就能越早开花；反之，要求每天日照长度短于一个临界值才能开花的作物称为短日照作物，如水稻，在长日照环境下只能进行营养生长而不能转入生殖生长即花芽分化、孕穗结籽的阶段。

番茄等茄科作物、黄瓜等瓜类作物以及菜豆（四季豆）等蔬菜作物对日照长度中性或不敏感；白菜、油菜、甘蓝、萝卜、胡萝卜、芹菜、菠菜、莴苣、蚕豆、豌豆、大葱、洋葱以及石榴、茉莉花等是长日照作物，大豆、豇豆、扁豆、四棱豆、苋菜、空心菜、玉米以及烟草、麻、棉、菊花、月季、杜鹃花、山茶花等是短日照作物。

北方的长日照作物引种到南方只适合在日照长度相对较长的夏季种植，但很可能这些作物耐受不了南方夏季的烈日和高温；南方的短日照作物适合北方日照长度相对较短的春秋两季播种，但北方的春秋两季时间跨度往往很短，作物很可能不能完成其整个生长期，譬如秋季播种的情况下，作物的生长后期可能会面临气温急剧降低而无法完成果实转熟的风险。这就是对日照长度敏感的作物南北引种栽培的矛盾和困难所在。

随着世界物种大流通和栽培技术的进步，许多对日照长度敏感的作物尤其是粮食作物，也有了适应短日照或长日照的新品种，即亚种或变种，同一种作物南北都能栽培，譬如在我国东北温带地区，也能种原产于热带、亚热带且对日照长度敏感的水稻与大豆。但仍然需要注意的是，对日照长度敏感的作物，不要轻易买北方的种子到南方种植，反之亦然。

世界上同纬度地区作物引种栽培相对容易，不同纬度即南北引种栽培失败的几率就要高一些。

第二节 日照强度与太阳辐射量

太阳发射的阳光是地球上所有能量的来源，日照强度衡量的是地面上接收到的来自太阳的能量，通常以单位面积上接收到的阳光的辐射功率大小来表示。

在地面和太阳之间，因为隔着一个大气层，阳光会受到大气吸收和散射而逸失能量，尤其是在阴雨雾天，云层或雾的阻挡使阳光不能穿透到达地面，地面上接收到的阳光强度就很弱。

低纬度地区（南方）太阳直射，或者斜射的角度小，穿过大气层的距离短，损失的热量少，因而接收到的日照强度也大；高纬度地区（北方）阳光斜射到地面的角度大，穿过大气层的距离长，热量损失大，地面上接收到的日照强度就小。

将地面上接收到的一年中全部阳光强度累积到一起，得到一个我国年太阳辐射总量图。但是，从图中可以看出，我国的年太阳辐射总量分布根本看不出从低纬度地区向高纬度地区递减的特征，相反，倒是与我国的400毫米等降水量线有些形似。

中国年太阳辐射总量图

我国一年中接受阳光辐射强度最大的地方并不在南方而在青藏高原以及内蒙古西部、宁夏、甘肃和新疆南部地区。

青藏高原不仅年降水量小，一年中晴日多，而且海拔高、空气稀薄，阳光穿过大气层时能量损失少，因此是接受阳光辐射最大的地区，但由于是高原高寒气候，并不适宜农耕种植；而宁夏、甘肃和新疆地区的年降水量更小，因此阳光辐射强度也大，是我国著名的瓜果种植区，那儿出产的番茄、葡萄、甜瓜、哈密瓜等疏果因为接受阳光辐射能量多，光合作用强，疏果中有机干物质积累就多，甜度高、口味好。

紧邻西藏的四川盆地则是另一个极端，四川因其特殊的地理环境，素有“蜀犬吠日”之说，即一年之中难得有出太阳的晴天，而重庆则是著名的雾都，四川、重庆地区就比较适合种植耐阴、含水量较高的绿叶蔬菜。

第三节 日照时数

日照时数是一个与日照强度相关联的指标，注意它与日照长度不是同一个概念；日照长度只计算日出和日落之间的小时数，日照长度的差别只取决于季节变化和各地间所处的纬度。日照长度的概念主要应用于作物开花对日照长度的敏感度，相当于对日照长度敏感的植物，体内有一个感知日照长度的开关；达到日照长度的某个临界值才能开花，是长日照作物；或者不超过某个临界值才能开花，是短日照作物。

而日照时数有一个阳光明亮度的要求，只有在阳光辐射功率达到可以触发“日照计”的感应器、通常以每平方米100瓦的日照强度为门槛，才计算日照时数。因此日照时数受天气特别是云雨雾以及当地地理环境的影响很大。

粗略地说，地面上接受到的太阳辐射量可以看作是日照强度和日照时数的乘积（准确地说，太阳辐射量是日照强度对时间的积分），譬如在无云的晴天，南方四川盆地的日照强度比北方甘肃、宁夏强，但四川盆地却因为阴雨雾天气多，全年的日照时数却远远赶不上甘肃、宁夏，因此接收到的太阳辐射总量这个乘积反而是甘肃、宁夏最高、四川盆地最低，总体而言，日照时数南方反而比不上北方，使得我国南北方各有千秋而成为绵延数千年的农耕大国。

中国多年平均日照时数分布图

太阳辐射量、日照强度和日照时数，也被用于太阳能发电选址，全年累积的日照时数也常用于旅游业，因为消费者出行时通常偏爱的是阳光充沛的地方。

第四节 喜阳作物与耐阴作物

在阳光照射不足因而需要人工补光的室内育苗或室内栽培，通常使用的是光照强度这个物理名词，它与光照强度的概念相同，区别只在于光源不一样。

室内育苗和室内栽培需要补光，光照强度从零开始提高，到达光补偿点，即植物光合速率与呼吸速率相等，光合作用制造的有机物被呼吸作用完全消耗掉，不能形成有机物的积累；只有超过光补偿点后，光合速率超过植物的呼吸速率，植物体内才开始累积有机物为其自身的生长发育提供能量和营养；但光照强度继续提高到光饱和点以后，光合强度就不再继续增加，植物出现光饱和。

光补偿和光饱和这两个概念适用于接受阳光辐射或光辐射的所有植物。各类植物的光补偿点和光饱和点各不相同，我们通常所说的喜阳植物，它们的光补偿点和光饱和点都比耐阴植物高，也就是喜阳植物的生长需要接收更多的光照，而许多耐阴植物只需要晴天光照的十分之一就能达到光饱和点，光合作用就不再增加，再多一些的光照反而可能对植物有害。

喜阳作物的原产地通常是干旱少雨的热带、荒漠与草原，它们对太阳能的利用率高，意味着产量也高，强光还有利于作物果实和籽粒的生长，糖、蛋白质、氨基酸、芳香物质和其他有机物即干物质种类多且含量高，意味着营养也好。

而相对较弱的光照条件有利于植物营养器官的生长，所以耐阴作物一般较细长、嫩弱，蛋白质含量较少，水分含量较高。

植物植株上不同高度、不同方位和不同角度的叶片，接受的光照强度都不一样，群栽作物往往因为枝叶互相遮蔽的原因而需要更高的光照强度与光照时数才能达到光补偿点；在连续阴雨天气下，植株下层叶片因为遮蔽的原因，光合速率低于呼吸速率，就会变成有机质的消耗者而不是制造者，所以摘掉一些下部叶片可使植株整体营养物质消耗降低；植株下部叶片生理性变黄，也是因为叶片的营养物质被呼吸过度消耗的缘故。

底部叶片营养不足，也会导致其抗病能力下降，这也是许多病害首先从底部叶片开始发病的一个原因；当然更主要原因是底部叶片贴近地面，土壤中的病原菌更容易通过风吹雨溅转移到底部叶片上。

第五节 温度

植物有一系列感受外界环境变化的机制，其中感受灵敏度最高的就是光和温度，温度也是季节交替带来的最明显、最直接的一个变数，光和温度是地球上非常重要的环境因子，是植物调控整个生长发育过程的决定性信号。周期性变化的光照与温度产生了昼夜、季节，植物通过其内生的调控机制来响应环境中光和温度的变化，调节内源生物节律以及各类激素的合成与信号传递，进而实现自身发育的可塑性。

植物通过日照长度和温度的变化而“知时节”，因此人工栽培可以通过对光尤其是温度的控制而使植物反季节生长。

温度对植物的光合作用和呼吸作用速率起着决定性的影响，光合作用速率最高的温度就是植物的最适温度，低于某个温度或高于某个温度就属于逆环境，又称环境胁迫，植物需要启动自身的保护机制来应对环境胁迫，光合作用就会变得不稳定甚至紊乱，温度继续降低或走高，植物叶片上的组织器官受到不可逆的冻伤或烧伤，光合作用速率就会大大下降。

温度与植物光合作用速率的关系举例

每一种类的植物都有最适温度、最高温度和最低温度三个指标来衡量它们适合在什么季节种植，以及是否要采取防暑降温或御寒防冻措施；最适温度也可以用一个温度区间作为植物生长的适宜温度来表示；超过最高温度或最低温度植物就会停止生长乃至死亡。

同一植物在不同生长阶段有不同的适宜温度，一般出芽和出苗比较费劲，需要外部环境提供帮助，因此需要的温度较高，出苗后温度可适当降低2-4℃，花芽分化期间又需要保持较高的温度。

叶菜和根茎类蔬菜作物的温度适应性一般较高，因为它们在被采收食用前一直处在营养生长阶段，在营养生长阶段，植物的适宜温度区间较宽，一般是温度高生长就快，温度低生长就慢或停止生长，但在停止生长期间仍能维持正常的生理代谢水平，这就是为什么青菜和萝卜在长江流域及以南地区可以留在地里越冬的原因。

有一种叫作“积温”或“积热”的理论认为，在光、水、养分条件得到满足的前提下，温度因子对植物生长发育起主导作用，植物完成一个生长阶段需要积累一定的热量，可以用每日累积的温度（称积温或积热）来计算，像茄果类和瓜果类作物需要达到一定的积温才能实现花芽分化、开花和结果。

积温与积热是一个学术概念，我们就不在此展开介绍了。各地的气象资料中有本地的年积温数据，年积温数据也是植物耐寒分区的重要依据。

第六节 春化作用

与积温的概念相反，许多亚热带、温带植物需要一定的积冷量，积冷不是一个学术名词，学术名词叫春化。春化指的是一些二年生的植物（秋季播种来年春天开花的都算作是二年生植物）需要在低于一定温度经历一定天数后，才能保证来年春暖的时候从营养生长阶段（即根、茎、叶的生长）转换到生殖生长阶段（即花、果实和种子的发育）。春化可能是植物自身的一种防御机制，它能够避免植物在寒冷的冬天开花却不能形成繁殖的种籽，导致繁殖这一终极任务失败。

需要春化的农作物（常常被称作冬性作物）最典型的是冬小麦，冬小麦一定要秋冬播，在冬天完成春化阶段，来年春天才能开花孕穗，在春季播种就只长茎叶，不能开花。小麦本来完全是春化型作物，人类很晚才培育出了不需要春化的品种。

种植蓝莓的人都知道某些品种的蓝莓需要一定的积冷量，积冷量的背后其实就是春化作用，没有经历一定低温下一定天数的积累，一些蓝莓品种就会花芽分化不良，甚至不能开花坐果。

北方品种不适合南方播种，除了日照长度外，就又多了春化这个要求，像我国广东、福建和云南的一些地区，因为冬天气温不够低或低温天数不足，许多春化型作物就无法进入或无法完成春化过程。

春化有两种类型，一种叫种子春化，一种叫绿体春化，种子春化是指种子在土壤中开始萌动的时候就会发生春化作用，如白菜、萝卜、菠菜、莴苣等；绿体春化则是要在破土出苗长出子叶甚至几片真叶后才会发生春化作用，如甘蓝、葱、大蒜、芹菜、胡萝卜等。

春化对蔬菜种植者来说并不一定是好事情，由于春化作用的存在，有些我们不希望抽薹开花的蔬菜作物就必须避开一个特定的时间段播种，譬如白菜、油菜（青菜）、萝卜、菠菜等在长江流域地区在11月到来年2月这个阶段就不再适合播种，因为它们在寒冷的冬天完成春化过程后，来年春天还没长大也会抽薹开花而失去食用价值（称为未熟抽薹或先期抽薹）。当然快菜、小白菜、油菜等如果只是为了吃苗而不是吃棵的话，11-12月初播种倒也没有问题。

蚕豆、豌豆耐寒性好，对春化要求又很严格，所以在长江流域适合越冬播种，因为我们希望它们在冬天春化后在来年能够开花结荚。

所以，春化也是农时的一个重要的方面，它对一些春化型作物的播种时间有着决定性的影响。

日照长度和春化作用都能影响作物的开花结果，前者决定性的因素是阳光，后者决定性的因素是温度。前者影响选种，后者影响播种季节，选种和播种季节错了都会造成歉收甚至绝收。